Математическое моделирование пространственно-неоднородного нестационарного взаимодействия вредителей с трансгенной и немодифицированной агрокультурами с учетом таксиса

   Введение. Рассматривается объединенная пространственно-неоднородная нестационарная модель взаимодействия генетически модифицированного растительного ресурса (кукурузы) при наличии на поле вредителя — кукурузного мотылька, также локализованного на относительно небольшом участке поля немодифицированной кукурузы. Предполагается, что на обе растительные культуры воздействуют насекомые-вредители, способные к самостоятельному перемещению (таксису) в направлении градиента растительного ресурса. Также рассматриваемая модель учитывает диффузионные процессы в динамике всех компонентов объединенной модели, рост биомассы, генетические особенности обоих видов растительного ресурса и процессов выедания агрокультур, явления роста и деградации, диффузии и мутации вредителей и дает возможность, на основе прогностических расчетов, с одной стороны, уменьшить потери урожая, с другой стороны — повысить стойкость трансгенной агрокультуры к воздействию вредителя за счет снижения скорости его естественной мутации.

   Материалы и методы. Математическая модель представляет собой развитие модели Костицына и является начально-краевой задачей для нелинейной системы уравнений конвекции-диффузии, которые описывают пространственно-временную динамику изменения плотности биомассы двух типов агрокультуры — трансгенной и немодифицированной, а также удельные численности (плотности) образовавшихся в результате мутаций трех генотипов вредителей (кукурузного мотылька). Авторами выполнена линеаризация уравнений диффузии-конвекции по правым частям на временной сетке — нелинейные члены, входящие в каждое из уравнений, берутся с запаздыванием на предыдущем временном слое. Члены, определяющие таксис, представлены в так называемой симметричной форме, гарантирующей кососимметричность соответствующего непрерывного оператора, а при аппроксимации на пространственной сетке — и разностного оператора.

   Результаты исследования. Построена устойчивая монотонная разностная схема, аппроксимирующая исходную задачу со вторым порядком на пространственной равномерной 2D сетке. Приведены результаты численного решения модельных задач, качественно согласующиеся с реально наблюдаемыми процессами. Получены решения для различных соотношений модифицированного и немодифицированного участков поля.

   Обсуждение и заключение. Полученные результаты учета поведения вредителей в зависимости от типа таксиса могут позволить существенно увеличить время приобретения Bt-устойчивости. При этом динамика концентрации вредителей, перемещающихся в направлении градиента поиска пищи, значительно отличается от концентрации вредителей, перемещающихся в направлении партнёра для размножения.

1. Kostitzin V. A. Biologie mathèmatique. Librairie Armand Colin. Paris. 1937. 223 p.

2. Volterra V. Leçons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris. Gauthier Villar. 1931. 222 p.

3. Lotka A. J. Elements of Mathematical Biology. New York, NY: Dover Publ. Inc.; 1956. 208 p.

4. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. Москва: Наука; 1978. 352 с.

5. Cвирежев Ю.М., Пасеков В.П. Основы математической генетики. Москва: Наука; 1982. 512 с.

6. Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. Москва: Наука; 1985. 165 с.

7. Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов. Москва: Издательство МГУ; 1993. 301 с.

8. Bourguet D., Chaufaux J., Segui M. N., Buisson C., Hinton J. L., Stodola T. J., et al. Frequency of alleles conferring resistance to Bt maize in French and US corn belt populations of the European corn borer, Ostrinia nubilalis. Theoretical and Applied Genetics. 2003;106(7):1225–1233. doi: 10.1007/s00122-002-1172-1

9. Storer N., Peck S., Gould F., Duyn, J., Kennedy G. Spatial Processes in the Evolution of Resistance in Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) to Bt Transgenic Corn and Cotton in a Mixed Agroecosystem: A Biology-Rich Stochastic Simulation Model. Journal of economic entomology. 2003;96:156–172. doi: 10.1603/0022-0493-96.1.156

10. Vacher C., Bourguet D., Desquilbet M., Lemarié M., Ambec S., Hochberg M.E., Fees or refuges: which is better for the sustainable management of insect resistance to transgenic bt corn? Biology letters. 2006;2(2):198–202. doi 10.1098/rsbl.2005.0418

11. Vacher C., Weis A.E., Hermann D., Kossler T.M., Young C. Hochberg M.E. Impact of ecological factors on the initial invasion of bt transgenes into wild populations. Theoretical and applied genetics. 2004;109:806-814. doi: 10.1007/s00122-004-1696-7

12. Icoz I., Saxena D., Andow D. A., Zwahlen C. and Stotzky G. Microbial populations and enzyme activities in soil in situ under transgenic corn expressing Cry proteins from Bacillus thuringiensis. Journal of Environmental Quality. 2008;37(2):647–662. doi: 10.2134/jeq2007.0352

13. Olson D. M., Andow D. A. Patch size and edges and insect populations in landscapes. Oecologia. 2008;155(3):549–558. doi: 10.1007/s00442-007-0933-6

14. Тютюнов Ю.В., Сапухина Н.Ю., Моргулис А.Б., Говорухин В.Н. Математическая модель активных миграций как стратегии питания в трофических сообществах. Журнал общей биологии. 2001;62(3):253–262.

15. Жадановская Е.А. Моделирование пространственно-временной динамики стеблевого кукурузного мотылька под воздействием трансгенной кукурузы. Дис. канд. физико-математических наук. Ростов-на-Дону; 2006. 171 с.

16. Жадановская Е.А., Тютюнов Ю.В., Ардити Р. Пространственная модель развития устойчивости кукурузного мотылька к трансгенной кукурузе при использовании стратегии «высокая доза – убежище». В: Материалы XXXII школы-семинара «Мат. моделирование в проблемах рационального природопользования. Экология. Экономика. Информатика». Ростов-на-Дону: СКНЦ ВШ; 2004. С. 22–23.

17. Tyutyunov Yu., Zhadanovskaya E., Bourguet D., Arditi R. Landscape refuges delay resistance of the European Corn Borer to Bt-maize: a demo-genetic dynamic model. Theoretical population biology. 2008;74(1):138–146. doi: 10.1016/j.tpb.2008.05.005

18. Сухинов, А.И., Кажарова И.А. Структура пространственного распределения кукурузы как следствие процессов динамической самоорганизации. В: Материалы Международного Российско-Азербайджанского симпозиума «Уравнения смешанного типа и родственные проблемы анализа и информатики». Нальчик: Редакция журнала Эльбрус; 2008. С. 157–158.

19. Пасеков В.П. Популяционная изменчивость и биометрические модели координации признаков организма. Журнал общей биологии. 2010;71(1):7–18.

20. Ильичев В.Г. Эволюционная устойчивость биологических сообществ. Журнал общей биологии. 2010;71(1):63–74.

21. Ляпунова И.А. Об одной демогенетической модели адаптации насекомых к изменению кормовой базы. Известия ЮФУ. Технические науки. 2013;4(141):235–239.

22. Сухинов А.И., Чистяков А.Е., Проценко Е.А., Проценко С.В. Моделирование сложных систем. Ростов-на Дону: Донской государственный технический университет; 2019. 241 с.

23. Сухинов А.И., Чистяков А.Е., Сидорякина В.В., Проценко С.В. Разностная схема с оптимальным весом для уравнения диффузии-конвекции. Вычислительные методы и программирование. 2019;20(3):283–292. doi: 10.26089/NumMet.v20r325